by INBIO
Peran senyawa fenolik dalam membentuk asosiasi mikoriza pada tanaman dan dampaknya terhadap manajemen stres biotik merupakan area penelitian penting dalam biologi tanaman dan agronomi. Interaksi yang kompleks ini melibatkan aspek biokimia, fisiologi, dan ekologi yang mempengaruhi kesehatan dan produktivitas tanaman. Asosiasi mikoriza, yang terutama melibatkan jamur mikoriza arbuskula (AM) dan jamur ektomikoriza (ECM), adalah hubungan simbiotik di mana jamur menjajah akar tanaman, meningkatkan penyerapan nutrisi, dan menawarkan perlindungan terhadap patogen. Senyawa fenolik, kelompok metabolit sekunder yang beragam dalam tanaman, memainkan peran penting dalam pensinyalan dan pembentukan hubungan simbiotik ini, serta dalam mekanisme pertahanan tanaman terhadap stres biotik.
Senyawa fenolik dicirikan oleh adanya satu atau lebih gugus hidroksil yang terikat pada cincin aromatik. Mereka mencakup berbagai zat seperti flavonoid, tanin, lignin, dan asam fenolat. Senyawa ini disintesis melalui jalur shikimat dan fenilpropanoid dan memiliki berbagai fungsi dalam tanaman, termasuk perlindungan UV, pigmentasi, regulasi pertumbuhan, dan pertahanan terhadap patogen. Sifat antimikroba mereka dan kemampuan untuk memodulasi interaksi tanaman-mikroba membuat mereka penting dalam konteks asosiasi mikoriza dan manajemen stres biotik.
Asosiasi mikoriza adalah hubungan simbiotik kuno dan luas yang melibatkan sebagian besar tanaman darat dan menyediakan manfaat penting untuk akuisisi nutrisi, terutama fosfor. Jamur AM menembus sel kortikal akar, membentuk arbuskul yang memfasilitasi pertukaran nutrisi, sementara jamur ECM membentuk selubung di sekitar akar dan memperluas jaringan hifa ke dalam tanah. Asosiasi ini saling menguntungkan: tanaman memasok karbohidrat ke jamur, dan jamur meningkatkan penyerapan air dan nutrisi.
Pembentukan asosiasi mikoriza melibatkan proses pensinyalan yang kompleks. Eksudat akar yang mengandung strigolakton merangsang perkecambahan spora dan percabangan hifa pada jamur AM. Ini diikuti oleh pengenalan dan pertukaran sinyal antara tanaman dan jamur, yang mengarah pada pembentukan struktur simbiotik. Senyawa fenolik sangat penting dalam proses pensinyalan ini. Mereka dapat memodulasi sintesis dan pelepasan strigolakton dan molekul pensinyalan lainnya, sehingga mempengaruhi inisiasi dan pembentukan asosiasi mikoriza (Gambar 1).
Gambar 1. Pembentukan Asosiasi Mikoriza Melibatkan Proses Pensinyalan yang Kompleks
Senyawa fenolik mempengaruhi asosiasi mikoriza dalam berbagai cara. Mereka dapat bertindak sebagai molekul pensinyalan, agen antimikroba, dan pengatur metabolisme tanaman. Senyawa fenolik, seperti flavonoid dan kumarin, diketahui terlibat dalam jalur pensinyalan yang memfasilitasi kolonisasi mikoriza. Misalnya, flavonoid dapat meningkatkan ekspresi gen yang terkait dengan jalur pensinyalan mikoriza baik pada tanaman maupun jamur. Senyawa ini juga dapat mempengaruhi sintesis strigolakton, yang sangat penting untuk tahap awal kolonisasi jamur AM.
Senyawa fenolik memiliki sifat antimikroba yang dapat melindungi tanaman dari mikroba patogen. Aktivitas antimikroba ini penting untuk menjaga lingkungan yang menguntungkan bagi jamur mikoriza, karena mengurangi persaingan dan potensi antagonisme dari mikroba tanah lainnya. Misalnya, asam fenolat dapat menghambat pertumbuhan jamur dan bakteri patogen, sehingga mendukung pembentukan dan fungsi asosiasi mikoriza. Senyawa fenolik dapat mempengaruhi proses metabolisme tanaman yang penting untuk simbiosis mikoriza. Mereka terlibat dalam regulasi stres oksidatif dan modifikasi kadar hormon, yang keduanya penting untuk mempertahankan hubungan simbiotik yang seimbang. Misalnya, lignin dan tanin dapat memodifikasi struktur dan fungsi akar, meningkatkan lingkungan fisik dan biokimia untuk kolonisasi mikoriza (Gambar 2).
Gambar 2. Senyawa Fenolik dapat Mempengaruhi Proses Metabolisme Tanaman yang Penting untuk Simbiosis Mikoriza.
Stres biotik pada tanaman, yang disebabkan oleh patogen seperti jamur, bakteri, virus, dan herbivora, dapat secara signifikan mengurangi pertumbuhan dan produktivitas tanaman. Senyawa fenolik memainkan peran penting dalam mekanisme pertahanan tanaman terhadap stres ini. Peran mereka dalam mengelola stres biotik dapat ditingkatkan melalui keterlibatan mereka dalam asosiasi mikoriza.
Senyawa fenolik terlibat langsung dalam mekanisme pertahanan tanaman melalui sifat antimikroba dan antioksidan mereka. Mereka dapat menghambat pertumbuhan patogen, menetralkan racun, dan memperkuat dinding sel, sehingga lebih sulit bagi patogen untuk menyerang. Misalnya, sintesis lignin dan suberin sebagai respons terhadap serangan patogen memperkuat dinding sel, sementara flavonoid dan tanin dapat mengikat enzim dan protein mikroba, menghambat fungsinya. Asosiasi mikoriza dapat meningkatkan ketahanan tanaman terhadap stres biotik melalui beberapa mekanisme. Jamur mikoriza dapat menginduksi resistensi sistemik pada tanaman, mengaktifkan gen dan jalur terkait pertahanan. Resistensi yang diinduksi mikoriza (MIR) ini sering melibatkan akumulasi senyawa fenolik, yang berperan dalam pensinyalan dan pertahanan.
Interaksi antara senyawa fenolik dan asosiasi mikoriza dapat menghasilkan efek sinergis yang meningkatkan ketahanan tanaman terhadap stres biotik. Misalnya, kolonisasi mikoriza dapat merangsang produksi senyawa fenolik pada akar tanaman, yang pada gilirannya dapat meningkatkan lingkungan antimikroba dan mendukung jamur mikoriza. Lingkaran umpan balik positif ini dapat meningkatkan kesehatan tanaman dan ketahanan terhadap patogen. Flavonoid adalah kelompok senyawa fenolik yang banyak dipelajari dengan peran beragam dalam asosiasi mikoriza dan pertahanan tanaman. Studi telah menunjukkan bahwa flavonoid dapat merangsang pertumbuhan dan kolonisasi jamur AM. Misalnya, pada tanaman legum, flavonoid seperti naringenin dan quercetin diketahui meningkatkan kolonisasi jamur AM dan memperbaiki fiksasi nitrogen. Senyawa ini juga dapat memodulasi ekspresi gen tanaman yang terlibat dalam pertahanan, berkontribusi pada peningkatan resistensi terhadap patogen akar (Gambar 3).
Gambar 3. Interaksi antara Senyawa Fenolik dan Asosiasi Mikoriza
Asam fenolat, seperti asam salisilat dan asam ferulat, penting dalam pertahanan tanaman terhadap patogen. Asam salisilat adalah molekul pensinyalan kunci dalam resistensi sistemik terinduksi (SAR), respons pertahanan tanaman secara menyeluruh. Asosiasi mikoriza telah terbukti meningkatkan kadar asam salisilat pada tanaman, yang mengarah pada peningkatan resistensi terhadap berbagai patogen. Misalnya, tanaman tomat yang dijajah oleh jamur AM menunjukkan kadar asam salisilat yang lebih tinggi dan peningkatan resistensi terhadap patogen tanah Fusarium oxysporum. Tanin, kelompok senyawa fenolik lainnya, berperan penting dalam menghalangi herbivora. Kolonisasi mikoriza dapat mempengaruhi produksi tanin pada tanaman, meningkatkan resistensi mereka terhadap herbivora. Studi telah menunjukkan bahwa tanaman mikoriza sering memiliki kadar tanin dan senyawa fenolik lainnya yang lebih tinggi, membuat mereka kurang disukai oleh herbivora. Interaksi ini menyoroti hubungan yang kompleks antara asosiasi mikoriza, senyawa fenolik, dan mekanisme pertahanan tanaman. Jalur fenilpropanoid adalah pusat biosintesis banyak senyawa fenolik, termasuk flavonoid, lignin, dan asam fenolat. Jalur ini diatur oleh berbagai sinyal lingkungan dan perkembangan, dan kolonisasi mikoriza dapat mempengaruhi aktivitasnya. Misalnya, jamur mikoriza dapat menginduksi ekspresi gen yang mengkode enzim kunci dalam jalur fenilpropanoid, seperti fenilalanin amonia-liase (PAL) dan chalcone synthase (CHS), yang mengarah pada peningkatan produksi senyawa fenolik.
Jalur transduksi sinyal yang terlibat dalam asosiasi mikoriza dan biosintesis senyawa fenolik sering tumpang tindih. Misalnya, jalur MAP kinase, yang diaktifkan oleh kolonisasi mikoriza, juga dapat mengatur sintesis senyawa fenolik. Crosstalk antara jalur pensinyalan ini menyoroti sifat terintegrasi dari respons tanaman terhadap simbiosis mikoriza dan stres biotik.
Pembentukan asosiasi mikoriza dan sintesis senyawa fenolik melibatkan perubahan ekspresi gen yang kompleks. Jamur mikoriza dapat mempengaruhi ekspresi gen tanaman yang terlibat dalam pertahanan dan metabolisme sekunder. Selain itu, mekanisme epigenetik, seperti metilasi DNA dan modifikasi histon, dapat mengatur perubahan ekspresi gen ini, menambahkan lapisan kompleksitas lain pada interaksi antara asosiasi mikoriza, senyawa fenolik, dan manajemen stres biotik. Memahami peran senyawa fenolik dalam asosiasi mikoriza dan manajemen stres biotik memiliki implikasi signifikan bagi pertanian. Meningkatkan asosiasi mikoriza melalui penggunaan biofertilizer, amandemen organik, dan praktik pertanian berkelanjutan dapat meningkatkan kesehatan dan produktivitas tanaman. Selain itu, pendekatan pemuliaan dan bioteknologi untuk meningkatkan produksi senyawa fenolik yang bermanfaat dalam tanaman dapat lebih meningkatkan resistensi mereka terhadap patogen dan hama.
Biofertilizer yang mengandung jamur mikoriza dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman dan resistensi terhadap stres biotik. Penggunaan amandemen organik, seperti kompos dan biochar, juga dapat memperbaiki kesehatan tanah dan mendukung asosiasi mikoriza. Praktik-praktik ini dapat meningkatkan kadar senyawa fenolik pada akar tanaman, meningkatkan pertahanan mereka terhadap patogen dan hama. Pemuliaan untuk meningkatkan produksi senyawa fenolik dan memperkuat asosiasi mikoriza dapat meningkatkan resistensi tanaman terhadap stres biotik. Pendekatan rekayasa genetika juga dapat digunakan untuk memperkenalkan gen yang terlibat dalam biosintesis senyawa fenolik yang bermanfaat dan meningkatkan kemampuan tanaman untuk membentuk dan mempertahankan asosiasi mikoriza. Strategi-strategi ini dapat mengarah pada pengembangan varietas tanaman yang lebih tahan terhadap patogen dan hama, serta lebih efisien dalam penggunaan nutrisi.
Sumber:
AUTHOR
© Generasi Peneliti. All Rights Reserved.