by INBIO

"Connecting The Dots of Sciences"

Trending

Rezekinta Syahputra Sembiring                 
1166 0 0
Opini Akademisi March 31 9 Min Read

Mikoriza arbuskular terhadap Tanaman




Mikoriza arbuskular (AM) merupakan jamur yang bersimbiosis dengan akar tanaman di sebagian besar ekosistem di dunia. Simbiosis ini memberikan manfaat bagi tanaman inang seperti peningkatan pertumbuhan dan ketahanan terhadap penyakit yang disebabkan oleh jamur AM dalam mempermudah tanaman inang menyerap nutrisi tanah. Nutrisi yang diserap jamur AM seperti nitrogen dan fosfor akan ditranslokasikan ke tanaman inang, sedangkan jamur AM memperoleh senyawa karbon yang berasal dari proses fotosintesis pada tanaman (gula dan lipid). Sebagai biotrof obligat, jamur AM sangat bergantung pada tanaman inang dalam memperoleh karbon karena jamur AM tidak memiliki kemampuan untuk memproduksi enzim yang diperlukan untuk mendegradasi bahan organik.

Mekanisme dalam penyerapan karbon dari tanaman oleh jamur AM sangat kompleks. Kolonisasi jamur AM pada akar tanaman menginduksi perubahan transkripsi yang luas pada jaringan akar, termasuk induksi gen inang yang menyalurkan karbon ke jamur AM dalam bentuk gula. Gen transporter monosakarida (MST) dan Sugars Will Eventually be Exported Transporter (SWEET) sangat penting dalam akumulasi gula ke dalam sel yang berisi arbuskula dari jamur AM yaitu suatu proses yang secara potensial dipengaruhi oleh peningkatan kemampuan penyerapan yang dilakukan oleh jamur AM. Dalam prosesnya, gula melewati membran transporter tanaman inang menuju bagian peri-arbuscular di mana gula tersebut bergerak melalui MST jamur yang berfungsi sebagai perantara masuknya gula ke dalam miselium jamur AM. Penghambatan gen MST jamur dapat mengganggu terbentuknya mikoriza, sehingga menunjukkan bahwa transportasi gula berperan penting terhadap pembentukan dan fungsi simbiosis (Gambar 1).

SWEETs as sugar transporter and pathogen nutrition. SWEET family of sugar transporters perform diverse physiological functions in plants. Figure representing different SWEETs from Arabidopsis (AtSWEETs) localized at cellular and organelle membrane which act as sugar efflux transporter and are also involved in pathogen nutrient availability. The TAL effector molecule upon pathogen attack precisely binds with the promoter of SWEET gene modulating transcription, which increases the rate of sugar efflux thus making nutrient available for pathogens

Gambar 1. Mekanisme SWEET dalam akumulasi gula ke dalam sel yang berisi arbuskula dari jamur AM

Analisis genom jamur AM menunjukkan bahwa belum ada gen yang menyusun DNA dalam mensintesis asam lemak (fatty acid/FA) seperti asam palmitat (16:0) secara de novo. Sebaliknya, jamur AM sangat bergantung pada tanaman inang untuk mendapatkan pasokan FA. Adanya asam palmitat di dalam metabolisme jamur AM dan kesamaan lipid antara akar inang dan jamur AM menunjukkan bahwa FA merupakan komponen penting dalam menyediakan sumber karbon bagi tanaman dan jamur, tetapi jamur AM hanya dapat memodifikasi dan tidak dapat mensintesis molekul-molekul karbon tersebut. Pengaturan jalur sintesis FA C16: 0 dalam tanaman inang pada saat berdiferensiasi sel menjadi arbuskel (sel yang mengandung arbuskel pada jamur AM) diduga dipengaruhi oleh elemen promotor yang dapat diinduksi oleh jamur AM. Gangguan transfer lipid dan pembentukan arbuskula tersebut terjadi setelah beberapa gen sintesis FA tanaman mengalami mutasi.

Biasanya, tanaman akan berinteraksi dengan berbagai organisme lain yang akan bersaing dengan jamur AM untuk mendapatkan sumber nutrisi dari tanaman inang - sebuah keadaan yang terjadi seperti halnya asosiasi antara tanaman dan jamur AM . Simbiosis tersebut mempengaruhi pertukaran karbon menjadi nutrisi diantara tanaman dan jamur AM misalnya ketika tanaman terserang organisme pengganggu tanaman (OPT) maka jamur AM akan menerima lebih sedikit karbon yang difiksasi oleh tanaman dibandingkan dengan tanaman yang tidak terserang OPT tersebut. Berdasarkan analisis tersebut, penyediaan P dan N yang dihasilkan oleh jamur AM di dalam akar tanaman inang akan mempengaruhi jumlah karbon yang diserap oleh tanaman inang sehingga jamur AM akan memberikan pengaruh kepada pertumbuhan tanaman inang.

Persistensi jamur AM di dalam jaringan tanaman sangat penting untuk dipahami karena jamur ini memiliki kapasitas yang terbatas dalam menyerap karbon dari tanaman meskipun jamur ini memiliki status biotrofik obligat. Ketika persediaan karbon tanaman terbatas, maka jamur AM didorong untuk membentuk simbiosis dengan tanaman inang yang tidak tahan terhadap infeksi patogen dan memiliki kemampuan terbatas untuk membentuk hubungan simbiosis dengan jamur AM. Jumlah karbon yang diserap oleh jamur AM dalam kondisi tertentu dapat merepresentasikan jumlah karbon minimum yang dibutuhkan oleh jamur AM tersebut untuk dapat bersimbiosis dengan tanaman inang.

Tanaman juga dapat bersimbiosis dengan agen antagonis, seperti nematoda parasit tanaman (PPN) dan kutu daun yang berinteraksi secara intensif pada tanaman inangnya. PPN dan kutu daun menyebabkan penurunan ketersediaan karbon dari tanaman untuk jamur AM. Terdapat dua penjelasan penting dalam hal ini, dengan berbagai pemahaman yang masih belum sepenuhnya dipahami. Pertama, tanaman akan menyerap karbon melalui jaringan akar yang mengalami gangguan oleh simbion, seperti jaringan akar yang terkolonisasi jamur, walaupun efektivitasnya berbeda-beda, berdasarkan identifikasi simbion. Sebaliknya, energi karbon dari tanaman akan ditranslokasikan ke mikroorganisme yang memiliki kemampuan menyerap terbesar, namun tidak hanya jamur AM, tetapi juga simbion antagonis yang saling berkompetisi. Terdapat perbedaan pemahaman yang signifikan mengenai bagaimana tanaman dapat beradaptasi dan bertahan hidup saat berkompetisi dengan spesies lainnya dalam mengalokasikan karbon dari tanaman ke mikroorganisme yang saling bersimbiosis.

Dalam mempelajari mekanisme transfer karbon antara akar tanaman dan jamur AM selama terjadi simbiosis antagonis dengan nematoda parasit atau kutu daun, dilakukan penelitian split-root microcosmos di mana jamur AM (Rhizophagus irreguleris) dan nematoda parasit tanaman (Globodera pallida) akan mengkolonisasi bagian yang berbeda dari perakaran tanaman kentang (Solanum tuberosum cv. Désirée). Hal ini menunjukkan bahwa pengaruh interaksi simbiosis yang saling bersaing dalam penyerapan karbon tanaman oleh AM dapat dibedakan dan dianalisis. Berdasarkan kombinasi pendekatan isotop 14C dan metabolomik, kuantitas dan kualitas senyawa karbon dari tanaman yang dialokasikan ke jamur AM dengan keberadaan PPN pada akar tanaman inang dapat dianalisis. Pemahaman mekanisme pengaturan alokasi nutrisi dari tanaman ke jamur AM selama terjadinya simbiosis dengan simbion lainnya dapat menggunakan transkriptomik untuk mengidentifikasi gen-gen penting yang berperan dalam mengalokasikan nutrisi bagi jamur AM dan responnya terhadap interaksi kompetisi dengan PPN. Sebagai pengujian terhadap mekanisme pengaturan yang ditemukan, maka dilakukan penelitian menggunakan kutu daun (Myzus persicae) sebagai simbion parasit yang bersaing pada kentang dan juga Medicago truncatula, dalam mengukur kuantitas dan kualitas karbon tanaman yang ditransfer ke jamur AM. Dengan menggunakan analisis transkriptomik dan pengaruh tanaman inang serta identifikasi simbion, para peneliti menemukan adanya aliran dinamis karbon dan gula yang ditransfer ke jamur AM dari tanaman inang yang terinfeksi hama yang berbeda. Hasil penelitian tersebut memberikan pemahaman mengenai mekanisme pengaturan dalam penyediaan nutrisi antara tanaman dan simbion-simbion yang bersaing.

Secara alami, tanaman dapat bersimbiosis dengan bermacam simbion secara bersamaan, dan interaksi ini terjadi di berbagai macam simbiosis, seperti simbiosis mutualisme di mana kedua belah pihak mendapatkan keuntungan dari simbiosis tersebut, dan simbiosis parasitisme dimana inang mendapatkan kerugian dari simbionnya. Berdasarkan penelitian dengan menggunakan eksperimen split-root, para peneliti membandingkan jumlah dan jenis senyawa karbon yang dimobilisasi dari tanaman inang ke hifa jamur AM dengan ada atau tidak adanya simbion pesaing dalam menyerap sumber karbon tanaman.

Adanya PPN menyebabkan penurunan signifikan dalam pengalokasian sumber karbon tanaman ke jamur AM sehingga jamur AM dapat mempertahankan pertukaran unsur hara tanah (N dan P). Hasil temuan ini sejalan dengan dinamika pertukaran karbon untuk nutrisi pada simbiosis jamur AM dengan keberadaan kutu daun berdasarkan sifat biotrofik dari jamur AM. Pertama, jamur AM memperoleh nutrisi dalam jumlah sangat sedikit ketika ada PPN, tetapi jumlah minimum karbon tanaman yang dibutuhkan oleh jamur AM dalam mempertahankan miselia dan menjaga aliran nutrisi ke tanaman inang dapat terpenuhi. Kedua, penelitian split-root mendorong jamur AM untuk membentuk, dan mempertahankan hubungan mutualisme dengan tanaman inang yang memiliki sumber nutrisi yang terbatas karena inangnya tidak tersedia secara optimal. Ketiga, tanaman inang memiliki potensi untuk menghambat fotosintat ke semua simbion dalam mengurangi laju karbon dari parasitisme dan meningkatkan respon pertahanan tanaman, dengan pengendalian regulasi yang dipengaruhi oleh identifikasi simbion.

Akar yang dikolonisasi oleh PPN, jamur AM, atau keduanya secara bersamaan akan mengakumulasi lebih banyak fotosintat tanaman daripada akar asimbiotik sehingga menunjukkan sink berperan penting dalam pengaturan sumber karbon dari tanaman inang secara tunggal. Hasil analisis transkriptomik menunjukkan bahwa beberapa gen yang mengkode transporter karbohidrat mengalami peningkatan regulasi pada akar yang dikolonisasi oleh jamur AM, dibandingkan dengan akar yang tidak berkolonisasi dengan inang yang sama. Jamur AM menginduksi perubahan ekspresi gen inang yang dapat meningkatkan sintesis sukrosa di jaringan daun dan meningkatkan konsentrasi produk pemecahan sukrosa (glukosa dan fruktosa) di jaringan akar yang terkolonisasi. Ketika PPN dan jamur AM diintroduksikan ke akar tanaman melalui mekanisme split root, penyerapan karbon tanaman inang lebih banyak dilakukan oleh akar yang dikolonisasi jamur AM dibandingkan dengan akar yang terinfeksi PPN pada inang yang sama. Fotosintat 14C tidak tersebar secara merata di seluruh akar, namun terdapat beberapa bagian dari sistem perakaran yang mengakumulasi lebih banyak 14C dibandingkan bagian lainnya.

Apabila tanaman inang hanya berfokus pada sumber karbon untuk menghindari akar yang terinfeksi PPN maka akar asimbiotik pada sistem akar terbelah untuk menerima sebagian besar sumber daya karbon tanaman tetapi hal tersebut tidak terjadi.  Sebaliknya, tanaman inang secara aktif mengutamakan sumber karbon dari akar yang mengandung simbion yang menguntungkan daripada simbion parasit. Meskipun demikian, peningkatan C pada akar yang dikolonisasi oleh jamur AM tidak berpengaruh terhadap peningkatan C pada hifa jamur AM ekstraradikal. Selain itu, mekanisme yang mendasari alokasi karbon dari tanaman inang ke lokasi simbiosis dan parasitisme yang yang menguntungkan dan pembatasan kerugian pada lokasi parasitisme tidak diketahui. Walaupun sebagian besar senyawa karbon dibagi ke jaringan yang berinteraksi secara mutualisme sehingga hal ini menunjukkan bahwa karbon tidak dapat membatasi parasit terhadap tanaman inang.

Jamur AM memperoleh karbon dari inangnya dalam bentuk monosakarida seperti glukosa dan fruktosa, dan asam lemak seperti asam palmitat (C16:0). Jumlah asam palmitat (C160) yang terdapat pada miselium jamur ekstraradikal tetap koheren walaupun total karbon yang dikirim ke hifa jamur AM dari tanam inang menurun ketika PPN menginfeksi tanaman inang. Jalur pengiriman biosintesis lipid dari tanaman inang ke jamur AM dikendalikan oleh faktor transkripsi RAM1 yang diinduksi oleh mikoriza dalam mengontrol enzim hilir seperti FatM, KASI, dan GPAT. Sintesis asam lemak akan ditransfer ke ruang peri-arbuskular oleh membran STR1/2 yang terlokalisasi untuk penyerapan jamur. Gen dalam jalur biosintesis/transportasi lipid yang diregulasi dalam akar jamur AM tidak memengaruhi ekspresi gen terhadap infeksi PPN pada sistem kompartemen sistem perakaran tanaman inang. Ketika PPM dan Jamur AM berinteraksi secara lokal dengan jaringan akar tanaman inang terjadi penurunan asam palmitat akar yang berasal dari respon pertahanan lokal tanaman inang. RAM2 sebagai gen spesifik dari jamur AM diregulasikan pada akar tanaman inang yang terinfeksi PCN dan berpotensi berasosiasi dengan akumulasi asam palmitat dalam jaringan akar tanaman. Hal tersebut menunjukkan mekanisme yang tumpang tindih antara jamur AM dan PPM untuk memperoleh sumber karbon dari tanaman inang (Gambar 2).

Fig. 6

Gambar 2. mekanisme transpor dan alokasi karbon dari tanaman ke jamur mikoriza arburskular.

Sebaliknya, jumlah glukosa dan fruktosa yang terdeteksi pada hifa jamur AM ekstraradikal mengalami penurunan ketika PPN hadir pada perakaran tanaman inang. Salah satu gen penting pada interaksi tanaman inang dengan jamur AM dalam peningkatan regulasinya yaitu Gen SWEET sebagai kunci untuk menyalurkan karbon ke jamur AM seperti SWEET1b dan 7a. Ekspresi transporter glukosa SWEET1b dapat meningkat pada simbiosis antara jamur AM dengan beberapa spesies inang yang berkorelasi dengan peningkatan pertumbuhan dan nutrisi jamur AM. Hilangnya SWEET1b yang dikendalikan oleh jamur AM berpartisipasi terhadap status non-mikoriza pada beberapa tanaman termasuk Arabidopsis thaliana. Regulasi gen SWEET yang meningkat dipengaruhi oleh akar tanaman terinfeksi jamur AM dan PPM yang diinokulasi ke dalam kompartemen akar non-jamur AM. Penurunan ekspresi gen pada perakaran tanaman inang menyebabkan terjadinya pertukaran glukosa dan fruktosa dengan jamur AM. Hal tersebut menunjukkan bahwa gen terdapat pada jamur AM dapat merespons tekanan biotik dan membantu pengendalian terhadap senyawa karbon pada tanaman. Selain terdapat pada jamur AM, Ekspresi gen SWEET1b  juga terdapat pada PPN yang menginfeksi jaringan perakaran tanaman inang. Hal ini menunjukkan bahwa gen SWEET memiliki tujuan tambahan selain mengangkut heksosa dari tanaman inang ke jamur AM. Gen SWEET berperan juga terhadap pertumbuhan tanaman (pertumbuhan akar dan interaksi rhizosfer), biosintesis lipid yang dimanfaatkan oleh tanaman inang untuk translokasi ke jamur AM. Selain itu, jalur transportasi/gen yang berbeda menyebabkan perakaran tanaman yang berkoloni dengan jamur AM tidak menunjukkan transmisi simbion jamur AM terhadap mobilitas heksosa melainkan teradapat interaksi lokal dari PPN dan jamur AM mempengaruhi ekspresi gen SWEET seperti SWEET7a yang diregulasi pada perakaran tanaman  yang dinfeksi oleh jamur AM dan PPN.

Asimilasi berbagai sumber karbon dari tanaman inang memberikan keuntungan bagi jamur AM dibandingkan organisme pesaingnya, sehingga mendukung simbion jamur AM ketika senyawa karbon tertentu dibatasi oleh tanaman inangnya. Perpindahan FA ke jamur AM dapat menjamin simbion jamur AM dengan tanaman inang karena kandungan energi FA yang lebih tinggi dapat dipertahankan oleh tanaman untuk meningkatkan respons pertahanan terhadap serangan patogen. Dengan membatasi pengeluaran gula, dan menjaga ketersediaan lipid ke jamur AM, maka tanaman inang memastikan kelangsungan hidup dan fungsi simbion jamur AM bersifat mutualistik sehingga tanaman inang dapat mempertahankan manfaat asimilasi unsur hara tanah yang dimediasi oleh jamur AM dan penyediaan toleransi patogen. Pertukaran C- untuk –P antara tanaman inang dengan jamur AM sangat dipengaruhi oleh senyawa spesifik (asam lemak) daripada aliran karbon dalam jumlah besar. Mekanisme yang seimbang dari alokasi karbon tanaman ke jamur AM menunjukkan kemampuan adaptasi strategis tanaman dan jamur AM untuk berkembang dalam lingkungan yang kompetitif dan dengan demikian memastikan hubungan yang berkelanjutan dan saling menguntungkan tetap terjaga bahkan dalam menghadapi tekanan biotik lain yang bersaing untuk mendapatkan sumber daya karbon tanaman.

doi: Bell, C. A., Magkourilou, E., Ault, J. R., Urwin, P. E., & Field, K. J. (2024). Phytophagy impacts the quality and quantity of plant carbon resources acquired by mutualistic arbuscular mycorrhizal fungi. Nature Communications15(1), 801.


Editor:     Rezekinta Syahputra Sembiring                 

AUTHOR

Bagikan ini ke sosial media anda

(0) Komentar

Berikan Komentarmu

Tentang Generasi Peneliti

GenerasiPeneliti.id merupakan media online yang betujuan menyebarkan berita baik seputar akademik, acara akademik, informasi sains terkini, dan opini para akademisi. Platform media online dikelola secara sukarela (volunteers) oleh para dewan editor dan kontributor (penulis) dari berbagai kalangan akademisi junior hingga senior. Generasipeneliti.id dinaungi oleh Lembaga non-profit Bioinformatics Research Center (BRC-INBIO) http://brc.inbio-indonesia.org dan berkomitmen untuk menjadikan platform media online untuk semua peneliti di Indonesia.


Our Social Media

Hubungi Kami


WhatsApp: +62 895-3874-55100
Email: layanan.generasipeneliti@gmail.com

Kami menerima Kerjasama dengan semua pihak yang terkait dunia akademik atau perguruan tinggi.











Flag Counter

© Generasi Peneliti. All Rights Reserved.